РИККЕТСИИ (Rickettsiaceae), семейство бактерий. Названы по имени X. Т. Рик-кетса, впервые описавшего возбудителя пятнистой лихорадки Скалистых гор. Типичный род Rickettsia представлен плеоморфными, чаще кокковидными или палочковидными клетками (0,2- 0,6 мкм X 0,4-2,0 мкм), к-рые неподвижны, грамотрицательны, размножаются бинарным делением, спор не образуют. Облигатные внутриклеточные паразиты членистоногих и теплокровных животных, использующие готовые питат. вещества из клеток организма-хозяина. Возбудители сыпного тифа, пятнистой лихорадки Скалистых гор, клещевого риккетсиоза Сев. Азии, лихорадки Ку и др. тяжёлых заболеваний человека и животных. Термин "Р." нередко употребляют для обозначения риккетсиопо-добных бактерий порядков Rickettsia-les и Chlamydiales.
РИЗОФОРА (Rhizophora), род растений сем. ризофоровых порядка миртовых. Вечнозелёные деревья вые. 10-15 м, Р. остроконечная (R. mucronata) - до 30 м. Листья супротивные, овальные, кожистые. Цветки одиночные или в небольших соцветиях, с кожистыми чашелистиками и белыми опушёнными лепестками. Плод деревянистый, грушевидной формы, с одним семенем, к-рое прорастает внутри плода, висящего на дереве (вивипария). Веретеновидный зелёный проросток пробивает стенку плода, быстро растет, достигая у Р. остроконечной 1 м. Через 7-10 мес проростки опадают и укореняются в иле; часто, смытые волнами, они обеспечивают расселение Р. по побережьям. 7 видов, 3 - в тропиках по берегам Атлантич. ок. (гл. обр. Р. мангле - R. mangle), остальные - в Вост. полушарии. На о-вах Тихого ок. встречаются естеств. межвидовые гибриды R. lamarckii и R. selala. Образуют мангровые заросли по тропич. мор. побережьям. В ниж. части стволов и на ветвях образуются придаточные корня, закрепляющие деревья в иле.
РИЗОСФЕРА (от греч, rhiza - корень и sphaira - шар), слой почвы (2-3 мм), непосредственно прилегающий к корню растения и характеризующийся повышенным содержанием микроорганизмов. Состав микрофлоры Р. зависит гл. обр. от типа почвы, вида и возраста растений. Действие микроорганизмов Р. многообразно: они переводят нек-рые трудно-усвояемые растениями соединения почвы в легкоусвояемые, синтезируют биологически активные вещества, вступают в симбиоз с растениями (см. Клубеньковые бактерии, Микориза), выделяют токсины, участвуют в денитрификации и др.
РИЗОМОРФЫ (от греч. rhiza - корень и morphe - форма, вид), шнуровид-ные сплетения гиф мн. базидиальных грибов (опёнок, трутовые грибы). Длина до неск. метров. Служат для проведения питат. веществ к плодовым телам. Р. раэл. паразитич. трутовых грибов и опёнка могут осуществлять заражение здоровых деревьев от близко расположенных больных, а также повреждать постройки (у домовых грибов).
РИЗОКТОНИЯ (Rhizoctonia), род несовершенных грибов. Мицелий коричневый, образованный длинными клетками. Склероции размером ок. 1,5 мм, коричневые или чёрные, разнообразной формы. Ок. 15 видов, распространены широко. Паразитируют гл. обр. на корнях и др. подземных частях растений. Наиб, известна Р. картофельная (R. sola-ni), вызывающая чёрную паршу картофеля.
РИЗОИД (от греч. rhiza - корень и eidos - вид), нитевидное корнеподоб-ное образование у мхов, лишайников, нек-рых водорослей и грибов (хитридие-вых, зигомицетов), служащее для закрепления таллома на субстрате и поглощения из него воды и питат. веществ.
РИЗИНА (от греч. rhiza - корень), орган прикрепления таллома листоватых лишайников к субстрату. Имеет вид толстого тяжа, образованного гифами гриба; снаружи покрыт коровым слоем.
РИБУЛОЗА, моносахарид из группы пентоз (кетопентоз). В свободном виде в природе не встречается. Рибуло-зо-5-фосфат - промежуточный продукт пентозофосфатного пути превращения углеводов и фотосинтеза; в последнем участвует также рибулозо-1,5-дифосфат.
ментов (ФАД и ФМН), входящих в состав флавиновых оксидоредуктаз, участвует в транспорте водорода в процессе тканевого дыхания, в обмене аминокислот. Недостаток Р. приводит к поражениям кожи, слизистых оболочек, к нарушению зрения. Богаты Р. дрожжи, бобы, мясо, молоко, яичный желток. Суточная потребность человека 2-2,5 мг. Применяют в медицине и в качестве пищ. красителя.
РИБОФЛАВИН, лактофлавин, витамин B2, производное гетероци-клич. соединения изоаллоксазина, связанное с многоатомным спиртом рибитом. Синтезируется микроорганизмами, растениями. Животные должны получать его с пищей. В форме флавиновых кофер-
плекс - полирибосому (полисому). Кол-во полирибосом в клетке указывает на интенсивность биосинтеза белка. В эукариотных клетках часть Р. связана спец. белками большой субчастицы с мембранами эндоплазматич. сети. Эти Р. синтезируют в осн. белки, к-рые поступают в комплекс Гольджи и секрети-руются клеткой. Р., расположенные в гиа-лоплазме, синтезируют белки для собств. нужд клетки. У эукариот Р. образуются в ядрышке. На ядрышковой ДНК синтезируются предшественники рРНК, к-рые покрываются поступающими из цитоплазмы рибосомальными белками, расщепляются до нужных размеров и формируют рибосомные субчастицы, к-рые выходят в цитоплазму. Полностью сформированных Р. в ядре нет. Осн. массу клеточной РНК составляет рРНК. Она обусловливает базофильную окраску ядрышка и участков эргастоплазмы. Спирин А. С.. Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка, М., 1986.
шой - 60 S) и прокариотные (соответственно 70 S, 30 S и 50 S). Кроме того, в митохондриях и хлоропластах содержатся мелкие Р. (константа седиментации 55 S- 70 S), осуществляющие автономный синтез белка. В бактериальной клетке содержится 104 - 105 Р. В состав Р. входит рРНК (3 молекулы у прокариот и 4 - у эукариот) и белки. Молекулы рРНК составляют 50-63% массы Р. и образуют её структурный каркас. Каждый из белков Р. представлен в ней одной молекулой, т. е. на одну Р. приходится неск. десятков разных белков (ок. 55 для Р. прокариот и ок. 100 для Р. эукариот). Большинство белков специфически связано с определ. участками рРНК. Нек-рые белки - т. н. факторы инициации (начала), элонгации (продолжения) и терминации (окончания) - входят в состав Р. только во время биосинтеза белка. В отсутствие биосинтеза белка субчастицы Р. находятся в динамич. равновесии с целыми Р. При начале трансляции с малой субчастицей связываются иРНК, формилметионил-тРНК и,факторы инициации; затем этот комп-лекс присоединяется к большой субчастице. Связь оказывается очень прочной и исчезает только после терминации. Ассоциация выделенных субчастиц Р. осуществляется только при наличии двухвалентных катионов, в физиол. условиях в ней участвует Mg2+. P. имеет специфич. места для присоединения аминоацил-тРНК, пептидил-тРНК, места образования пептидной св.язи и гидролиза гуано-эинтрифосфата, что обеспечивает постепенное скольжение Р. вдоль молекулы иРНК при синтезе полипептидной цепи. Одну молекулу иРНК могут одновременно транслировать неск. Р., образуя ком-
Схема строения рибосомы, сидящей на мембране эндо-плазматвческой сети: 1 - малая субъединица; 2 - иРНК; 3 - амино-ацил - тРНК; 4 - аминокислота; 5 - большая субъединица; 6 - мембрана энлоплазматическо и сети; 7 - синтезируемая полипеатид-ная цепь.
РИБОСОМА (от «рибонуклеиновая кислота» и сома), органоид клетки, осуществляющий биосинтез белка. Представляет собой частицу сложной формы диам. ок. 20 нм. Р. состоит из 2 неравных субчастиц (субъединиц) - большой и малой, на к-рые может диссоциировать. Различают 2 осн. типа Р.- эукариотиые (с константами седиментации: целой Р.- 80 S, малой субчастицы - 40 S, боль-
РИБОНУКЛЕОТИДЫ, нуклеотиды, содержащие углевод рибозу, а также пурн-новое (аденин или гуанин) или пиримиди-новое (цитозин или урацил) основание и один или неск. остатков фосфорной к-ты. Мономеры, из к-рых состоят РНК и предшественники этих к-т. Входят в состав нек-рых коферментов.
может непосредственно транслироваться. У др. вирусов транслируется только РНК, комплементарная геномной цепи. Перечисленные выше классы РНК далеко, не исчерпывают всё многообразие РНК, встречающихся в живой природе.
У РНК-содержащих вирусов геномы представлены двуспиральной или одно-спиральной РНК. Структурная организация геномных РНК нек-рых вирусов сходна с мРНК эукариот и подобно последней
ции. На основании данных о первичной структуре неск. тРНК показано, что существует один способ двумерной укладки цепей тРНК, дающий макс, кол-во спаренных участков: все известные'тРНК образуют вторичные структуры, напоминающие по форме клеверный лист. Третичная структура, образуемая при участии дополнит, водородных связей, напоминает по форме латинскую букву L. Осн. функция тРНК - связывание соотв. аминокислоты (происходит за счёт образования ковалентной связи между карбоксильной группой аминокислоты и остатком концевой рибозы тРНК) и перенос её на рибосому с помощью фермента аминоацил-синтетазы, способной специфически «узнавать» как аминокислоту, так и соответствующую ей тРНК. Для каждой аминокислоты существует специфич. аминоацилсинтетаза и тРНК. В ряде случаев для одной и той же аминокислоты имеется две или более тРНК, т. к. одна аминокислота может кодироваться неск. разным и ко донам и (вырожденность кода). Информационные, или матричные, РНК наиб, разнообразны по мол. м. (от 0,05 X 10е до 4 X 10е). Они составляют ок. 2% от общего кол-ва РНК в клетке, служат матрицами для синтеза клеточных белков. В клетках эукариот синтез мРНК осуществляется в ядре, откуда в составе специфич. рибонуклео-протеидных частиц (информосом) мРНК транспортируется в цитоплазму. Синтез длинных предшественников мРНК (про-мРНК), содержащих некодирующие участки, и их дальнейшие значит, превращения - характерная особенность эукариот. Некодирующие участки (интро-ны) распределены по всей длине молекулы про-мРНК. Процесс выщепления интронов и дальнейшая компоновка кодирующих участков(сплайсинг)направляется спец. клеточными механизмами (см. Процессинг). Зрелая мРНК содержит 5'-и З'-концевые нетранслируемые последовательности, длина к-рых варьирует у разных мРНК. В 5-'концевой последовательности имеется участок, необходимый для связывания мРНК с рибо-сомой. Роль этих нетранслируемых последовательностей неизвестна. На 5'-конце мРНК эукариот обычно имеется метилированный по 7'-положению гуанозин ("кэп"-структура), связанный 5'-5' пирофосфатной связью с последующим основанием. В большинстве случаев 3'-конец мРНК завершается протяжённой (до 250 оснований) гомополимерной последовательностью (полиаденилатом), к-рая добавляется к мРНК после завершения её транскрипции. У прокариот синтезированная мРНК не претерпевает существ, изменений. Низкомолекулярные РНК (нмРНК) разнообразны по функции, структуре и размерам (от 70 до 300 оснований). Рибосомальные нмРНК- 5S рРНК и 5.8S рРНК входят в состав 60 S субчастиц рибосом, нмРНК др. типа обнаружены в ядре и цитоплазме эукариот в составе рибонуклеопротеидных частиц (РНП-частиц). Предполагается, чтоРНП-частицы выполняют важную роль в механизме сплайсинга про-мРНК, в синтезе белков, секретируемых клеткой. Нек-рые ферменты (напр., изомераза амилаза, панкреатическая рибонуклеаза) содержат нмРНК в качестве необходимого структурного элемента. Функция большинства нмРНК не ясна.
РИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ, РНК, нуклеиновые к-ты, содержащие в качестве углеводного компонента рибо-зу, а в качестве азотистых оснований - аденин, гуанин, урацил, цитозин, а также их модифицированные производные (напр., метилированные). Обязательные компоненты всех живых клеток, мн. вирусов; участвуют в реализации генетич. информации. Пространственная структура РНК представлена в осн. однонит-чатой полинуклеотидной цепью (содержит от 75 до 10 000 нуклеотидов), образующей в отд. местах двуспиральные участки по принципу комплементар-ности оснований. В соответствии с функцией и структурными особенностями различают неск. классов клеточных РНК: рибосомальные (рРНК), транспортные (тРНК), информационные, или матричные (иРНК, или мРНК), и ниэкомолеку-лярные РНК (нмРНК). В живой клетке синтез РНК на матрице. ДНК (см. Транскрипция) осуществляется с помощью фермента РНК-полимеразы. В клетках эукариот обнаружены 3 разные РНК-полимеразы, синтезирующие разные классы РНК. Синтезированная РНК комплементарна матрице ДНК, поскольку порядок включения нуклеотидов в цепь РНК определяется последовательностью нуклеотидов в матрице ДНК, по принципу специфического спаривания оснований. В пределах определ. гена только одна из 2 комплементарных цепей ДНК служит матрицей для синтеза РНК. Молекулы РНК синтезируются обычно в виде предшественников, имеющих большую мол. м., чем функционально активные молекулы. Рибосомальные РНК высокомолекулярны и составляют ок. 80% всех клеточных РНК. В клетках эукариот синтез рРНК локализован в ядрышке и осуществляется РНК-полимеразой I; геном содержит от 50 до 1000 идентичных копий генов, кодирующих рРНК. Рибосомальные гены расположены в виде протяжённых тандемов и локализованы в одной или неск. хромосомах. В результате взаимодействия этих участков со специфич. белками образуются ядрышки. Связываясь с определ. белками, рРНК организуют важнейший аппарат клетки - рибосомы, обеспечивающие синтез всех клеточных белков. На рРНК приходится ок. 60% массы рибосомы. Транспортные РНК низкомолекулярны (мол. м. ок. 25 000), их структура наиб, изучена по сраанению с др. классами РНК; синтезируются при помощи РНК-полимераэы III в виде предшественников. Структура молекул тРНК отличается эволюц. консервативностью, что, по-видимому, связано с высокой степенью их функц. специализа-
РИБОНУКЛЕЛЗЫ, Р Н К - азы, ферменты кл. гидролаз из группы нуклеаз, катализирующие реакции расщепления фосфодиэф ирных связей в полинуклео-тидной цепи РНК. Широко распространены в живых организмах, участвуют в регуляции распада и синтеза РНК в клетках, а также в расщеплении чужеродных для данного организма РНК (напр., РНК вирусов, на чём основано применение Р. в медицине для лечения нек-рых вирусных заболеваний). Панкреатич. Р., иыделенная из поджелудочной железы быка,- первый фермент, для к-poro была полностью установлена последовательность всех 124 аминокислотных остатков (1960-62) и осуществлён её химич. синтез (1969). Р. используют в биохимич. исследованиях для установления нуклео-тидной последовательности в молекулах РНК.
Комментариев нет:
Отправить комментарий